|
Практически у всех видов растений и животных, над которыми проводились многолетние наблюдения, были установлены 12-месячные циклы с фотопериодической регуляцией. Во многих случаях (в основном для млекопитающих) удалось доказать, что окологодовой ритм является эндогенным, и при постоянных условиях переходит в остаточный ритм. Регуляция осуществляется с помощью фотопериодической чувствительности с 24-часовым ритмом, возникающем на основе биологических часов. Как и в случае с остальными «основными» биоритмами, далеко не ясен смысл и механизм этой регуляции. Так, например, в областях вблизи экватора обитает птица вида quelea quelea (красноклювый ткачик), у которой зафиксированы отчетливые годичные ритмы. Регуляция цикла осуществляется явно внутренними часами, при этом неясен ее адаптивный смысл. Заметим, что, как и околосуточные, эндогенные окологодовые ритмы варьируются в довольно широких пределах (отклонение около ±2 мес, т.е. 1/12-1/6 года!). За счет восприятия фотопериодических сигналов осуществляется постоянная фазовая подстройка внутреннего ритма под «нормальный» годичный цикл. Неизбежно возникает вопрос об эволюционном происхождении и назначении окологодового ритма. «Поскольку окологодовые ритмы могут выполнять свою функцию лишь при участии внешних сезонных «времязадателей», синхронизирующих их с естественным годом, встает вопрос: не могут ли те же внешние факторы сами по себе столь же успешно справляться с этой задачей? Как и в случае циркадианных ритмов, на этот вопрос, по-видимому, до сих пор нет единого убедительного ответа...».
Цирканнуальные ритмы, по-видимому, не зависят от циркадиа
У сусликов citellus lateralis годовые ритмы поддерживаются в условиях постоянного яркого освещения, тогда как суточные исчезают. Многие данные указывают также на достаточную независимость сезонных функций — не одно действие включает другое, но центральный синхронизатор «включает» все в свой срок. По-видимому, окологодовой ритм вполне соответствует модели «основной» волны, которую мы применили выше к околосуточному и околомесячному биоритмам.
Следует заметить, что годовые биоритмы изучены гораздо хуже, чем суточные (поскольку время эксперимента неизбежно увеличивается на два порядка). Так, считается, что годовые биоритмы меняются в достаточно широких пределах, от 7 до 15 мес, этот допустимый интервал относительно больше, чем в случае суточных биоритмов. Мы предполагаем, что на самом деле стандартный допустимый интервал окологодового ритма представляет собой 1/24 года (2 недели) или 1/12 года (месяц), и в очень редких случаях — 1/6 года (2 месяца). Вариацию же окологодового ритма в более широких пределах образует «слияние» самого этого ритма с некоторыми достаточно близкими ему гармониками, например, 3/4 года. Например, у особей одного и того же вида, citellus lateralis, обнаружено различие окологодовых ритмов в интервале 9-14 мес, по-видимому, это «слияние» ритмов 9 мес. ±1 мес. (3/4 года) и 12 мес. ±1 мес. О том, что месяц — 1/12 года — является одной из наиболее характерных величин дискретного изменения продолжительности окологодового ритма (такой же, как величина 1 час в случае цир- кадианныхритмов),свидетельствуют результаты эксперимента с теми же citellus lateralis: при температуре 3 градуса Цельсия Т = 361-365 су т., при увеличении температуры до 12 градусов Т = 333-337 сут., т.е. период укоротился примерно на месяц.
У некоторых видов обнаружены ритмы, достаточно сильно отличающиеся от годовых, например, 4 месяца. Совершенно очевидно, что речь идет о 3-й гармонике годичного цикла. Тем не менее, эти ритмы относят к «цирканнуальным»!
Рассмотрим теперь некоторые наиболее изученные окологодовые биоритмы человека. Установлено несколько зависимостей квазисинусоидального типа:
увеличение роста у детей — один пик в начале лета;
уровень гемоглобина в крови — минимум между декабрем и февралем;
годовая работоспособность — минимум зимой, максимум летом;
число зачатий — минимум в январе-феврале, максимум в мае-июне;
количество самоубийств и число преступлений с применением насилия — минимум в январе-феврале, максимум летом (май-июнь);
смертность — максимум в январе-феврале, минимум летом.
В северном полушарии акрофазы ритмов смертности и др. группируются преимущественно около января, а в южном — около июля. Сдвиг фаз происходит на широте 10 градусов к северу от экватора (в этой же области минимальны относительные значения амплитуды)
По-видимому, как и в случае с цирка- дианными биоритмами, окологодовые ритмы квазисинусоидального характера можно разделить на две группы, находящиеся в противофазе по отношению друг к другу, причем экстремумы волн соотносятся с астрономическими моментами минимальной и максимальной продолжительности дня.
К группе годовых Инь (левых) ритмов можно отнести ритм смертности (максимум в начале года); к группе годовых Ян (правых) ритмов — кривую числа зачатий (минимум в начале года). Заметим, что годовая пара ритмов находится в противофазе с аналогичными циркадианными ритмами рождения-смертности! Принятое в большинстве календарных традиций начало года вполне совпадает с реальным моментом минимума биоритмов типа «Ян»; китайская циклическая традиция (наиболее сохранившаяся) прямо отмечает 22 декабря как максимум Инь (минимум Ян) — начало цикла.
Кроме «основной» окологодовой волны, к настоящему времени довольно хорошо исследованы ее 2-я и 3-я гармоники. Некоторые из окологодовых ритмов явно имеют два пика весной и осенью, примерно в районе дат равноденствия (прибавление веса у детей, содержание кортикостероидов в моче и др. — см. там же). Три пика имеют кривые содержания гормонов в плазме (кортизола и тестостерона), причем один из минимумов почти совпадает с минимумом волны «ян» в начале года. Согласно нашей модели, так и должно быть, поскольку 2-я и 3-я гармоники совпадают с основной волной по минимуму, т.е. в годичную синусоиду должно быть вписано по минимуму, начиная с начала года, две и три волны соответственно. Обнаружить четвертую гармонику уже намного труднее, поскольку ее минимумы не совпадают с экстремумами годовой волны и приходятся приблизительно на время 5-6 февраля, 6-7 мая, 6-7 августа и 6-7 ноября.
Предполагается, что на окологодовое изменение параметров организма влияет свет и температура окружающей среды; но многие исследователи отмечают, что эти предположения нельзя считать обоснованными. Так, Коултхард отмечает: «во всех известных мне обзорах отмечается, что уровень гемоглобина начинает повышаться где-то между декабрем и январем. И каковы бы ни были причины этого, ясно, что к ним не может относиться воздействие солнечного света и тепла». Акрофазы ритма смертности связаны с самыми холодными месяцами года. Однако относительная амплитуда ритма смертности сильнее связана с амплитудой изменения продолжительности солнечного сияния, чем с амплитудой колебания температуры. Окологодовые ритмы, точно так же, как и суточные, и околомесячные, «настроены» на чисто астрономический период, не имеющий явно выраженной практической, адаптационной ценности для биоорганизмов! Ю. Ашофф приходит к выводу: «трудно отрицать биологическую основу всех трех ритмов (смертности, самоубийств, зачатий), особенно если учесть у некоторых из них наличие явной и неизменной по положению акрофазы. В окружающей среде должны быть такие факторы, которые либо сами порождают указанные ритмы, либо служат синхронизаторами эндогенных окологодовых ритмов. Эта связь особенно очевидна у ритмов с одной и той же акро- фазой во всем северном полушарии, у которых фазы не изменялись на протяжении десятилетий».
С этим выводом можно согласиться, с поправкой, что речь идет именно о природной синхронизации (причем всеобщего характера!), а не о простом порождении окологодовых ритмов непосредственным воздействием определенных факторов (хотя, как частный случай, и этот вариант возможен).
|